1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي………………………………………………………………………………………………………18
1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنشهای زیستی و غیر زیستی…………………………………………………………………………………………………….29
1-9-مراحل سنتز پرولين……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..38
1-10-یک دیان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکالهای آزاد باندهای دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا می کنند به عنوان دیان ای مزدوج تغییر یافته شناخته میشوند (B)……………………………………………………………………….41
2-1- منحنی و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گالیک اسید………………………………………………………………………………………………..55
2-2-منحنی و معادله استاندارد گلوکز…………………………………………………………………………………………………………………………………………57
2-3-منحنی و معادله استاندارد پرولین. ……………………………………………………………………………………………………………………………………..59
2-4-منحنی و معادله استاندارد پروتئین……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-5-منحنی و معادله استاندارد پتاسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………….67
2-6-منحنی و معادله استاندارد سدیم………………………………………………………………………………………………………………………………………….68
شکل 2-7-منحنی و معادله استاندارد فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………..70
شکل 2-8-منحنی و معادله استاندارد آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………72
شکل 2-9-منحنی و معادله استاندارد مس………………………………………………………………………………………………………………………………….73
چکیده فارسی
اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپهای انتخابی بادام (Prunus dulcis) پیوند شده روی پایه GF677
علی مومن پور
ترکیب پایه و پیوندک می تواند خصوصیات رشدی و غلظت عناصر غذایی برگ و ریشه های بادام را در شرايط تنش شوري تحت تأثير قرار دهد. به‌منظور ارزیابی اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشه های تعدادی از ژنوتیپهای بادام، آزمایشی گلدانی با دو عامل ژنوتیپ در 11 سطح، شامل تونو، نانپاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتایج نشان داد که با اعمال تنش شوری و افزایش غلظت آن، شاخص های رشدی شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ سالم، تراکم برگ روی شاخه اصلی، وزن‌تر و وزن خشک برگ، سطح برگ و نسبت سطح برگ، محتوای رطوبت نسبی برگ، وزن‌تر و خشک اندام هوایی، وزن‌تر و خشک‌ریشه، شاخص کلروفیل، کلروفیلهای a، b و کل و کاروتنوئید در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، کاهش یافتند و تعداد برگهای نکروزه، میزان ریزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوایی، نسبت وزن‌تر و خشک‌ریشه به وزن‌تر و خشک اندام هوایی، درصد نشت یونی و درصد آسیب‌دیدگی غشاء سلولی، افزایش یافتند. ارزیابی تغییرات فلورسانس کلروفیل نشان داد، تنش شوری از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر در گیاهان شد و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II) را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگهای بالایی در پایه GF677 و رقم سهند پیوند شده روی این پایه و 70/0 در برگهای پایینی کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. به‌طورکلی، نتایج این تحقیق حاکی از آن است که هم‌پایه و هم نوع ژنوتیپ پیوندی بر درجه تحمل در برابر تنش شوری نقش دارند. نهالهای GF677 که پیوندی روی آنها انجام نشده بود، توانستند تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر (با هدایت الکتریکی 9/4 دسی زیمنس بر متر) را به خوبی تحمل کنند ولی با افزایش غلظت نمک، بهشدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتیپ پیوندی نیز در افزایش تحمل به تنش شوری نقش بسزایی داشت. در مجموع صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف بررسی شده در این تحقیق رقم شاهرود 12، به عنوان متحملترین رقم به تنش شوری انتخاب شد. این رقم توانست به خوبی شوری تا 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر) و تا حدودی نیز شوری 8/4 گرم در لیتر (8/9 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، به عنوان حساسترین ژنوتیپها، نسبت به تنش شوری تشخیص داده شدند. این ژنوتیپها همانند پایه های شاهد (پیوند نشده)، تنها توانستند، شوری تا 9/4 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل نمایند.
واژه های کلیدی: بادام، تنش شوری، خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی، عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف، رقم شاهرود 12.
Abstract
Effect of salinity stress on the growth characteristics of selected almond (Prunus dulcis) genotypes budded on GF677 rootstock
Ali Momenpour
The scion-rootstock compound and level of salinity affect growth characteristics and concentration of nutrients of almond leaves and roots. In order to evaluate the effect of salinity stress on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements of leaves and roots of almond genotypes, a pot experiment was carried out with 2 factors genotype in 11 levels including Touno, Nonpareil, Mamaei, Shokoufeh, Sahand, Shahroud 12, 1- 16, 1-25, A200,13-40 all budded on GF677 and non-budded GF677 as control and water salinity in five levels including 0, 1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/l of salt with electrical conductivity equal to 0.5, 2.5, 4.9, 7.3 and 9.8 ds/m, respectively. Results revealed that in all of the studied genotypes, branch height, branch diameter, number of total leaves, number of green leaves, leaf density on the main branch, fresh and dry weight, leaf area and leaf area ratio, relative humidity content, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophylls and carotenoid of leaves, fresh and dry weight of leaves, shoots and root reduced when salinity level increased. But, number of necrotic leaves, number of downfall leave, aerial organ dry weight/fresh weight ratio, root/shoot fresh and dry weight ratio, relative ionic percentage and cell membrane injury percentage in upper and lower leaves were increased. Evaluation of chlorophyll fluorescence showed that salinity stress affected the young trees through increasing the amount of minimum fluorescence (FO) and decreasing the maximum fluorescence (Fm) and reducing variable fluorescence (Fv) as well as the ratio of variable fluorescence to maximum fluorescence from 0.83 in the control plants to 0.72 in the upper leaves and 0.70 in the bottom leaves of Sahand and GF677. Overall, The results showed that both of rootstock and type of scion were effective in tolerance to salinity. GF677 rootstocks (non-budded) tolerated salinity of 2.4 g/l (4.9 ds/m), but with increasing salt concentration, plants were severely damaged. The results showed that type of scion affected in tolerance to salinity. In this research, base on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements, Shahrood 12 cultivar, was the most tolerant cultivar against salinity stress. This cultivar could well tolerate salinity of 3.6 g/l (7.3 ds/m) and partly salinity 4.8 g/l (9.8 ds/m). In contrast, Sahand cultivar and 1-16 genotype were the most sensitive genotypes to salinity stress. These genotypes as GF677 rootstocks ((non-budded as control) only could tolerate salinity of 2.4 g/l.
Keywords: Almond, Salinity stress, ,Morphological, Physiological and Biochemical traits, Macronutrients, Micronutrients. Shahrood 12.
مقدمه و هدف
مقدمه و هدف
شش درصد از مساحت كل كره زمين شور است و از این مقدار، حدود 45 ميليون هكتار كه جزو اراضي آبياري به شمار می‌روند، شور هستند . [Munns, 2002] برخي از اراضي به‌قدری شور هستند كه توليد محصول در آن اقتصادي نيست و در بسياري از اراضي به خاطر تجمع نمك، امكان كشت ساليانه وجود ندارد . شوري معمولاً بيشتر در نواحي خشك و نیمه خشک و مناطقي كه بارندگي به حد كافي جهت شستشوي نمكها از ناحيه ريشه كافي نيست، مشکل‌ساز است . در حدود یک‌سوم از مساحت کل خاكهاي شور دنيا در قاره آسیا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران معادل 19 ميليون هکتار به‌صورت کشت و آيش و به‌منظور توليدات کشاورزی استفاده می شود ]مومنی، 1389[.
بادام (Prunus dulcis)، یکی از درختان میوه مناطق معتدله بومی فلات ایران است که طبق آخرین آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ایران با سطح زیر کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولیدکننده آن در دنیا محسوب می شود [FAO, 2013]. بادام در مناطقی با زمستانهای معتدل و تابستانهای گرم و خشک رشد می کند. از طرفی اكثر مناطق ایران در اقلیم خشك و نیمه خشک قرار دارند که رشد و نمو گیاهان را با محدودیت خشکی و شوری مواجه میکند. معمولاً در این‌گونه مناطق شوری آب نیز بالاست که این امر، موجب آسیب بیشتر می‌شود. در این میان ترکیب پایه و پیوندک به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در میزان حساسیت یا تحمل به شوری در درختان میوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است .
تحقيقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار ازجمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه گزارش شده است که حد آستانه تحمل این گیاه، 5/1 دسیزیمنس بر متر و شیب منحنی كاهش در عملکرد آن به ازای هر واحد شوری (دسی زیمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد و 1/4 دسیزیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسیزیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود . در تحقیقات انجام‌شده در زمینه بررسی میزان تحمل پایه های مختلف بادام نسبت به تنش شوری مشخص‌شده است که پایه GF677 متحمل به شوری میباشد، درحالی‌که پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسیت بالایی به شوري دارد . تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم موردبررسی قرارگرفته و نشان داده‌شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است به‌طوری‌که شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل می کند . همچنین، گزارش‌شده است که پایه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلرید سدیم در مقايسه با پایه بذری تووانو[1] (هیبرید بین رقم خودگرده‌افشان تونو[2] و رقو ژنکو[3] در شرایط گرده‌افشانی کنترل‌شده) داشته و می تواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را نيز تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌های موجود، از این پایه میتوان به‌عنوان یک پایه متحمل به شوری برای مناطقی با شوری متوسط استفاده نمود. همچنین، پژوهشهاي انجام‌یافته، نشان ميدهد که تمامی شاخصهاي رشدي بادام ازجمله خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه های بادام تحت تنش شوری قرار میگیرند که ارقام مختلف بادام، عکس‌العمل‌های متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان می دهند Rahemi et al., 2008; Munns and tester, 2008 Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994;] . گفته می شود، خاستگاه اصلي بادام، منطقه وسيعي از ايران، تاجيكستان، افغانستان و غرب پاكستان بوده كه همراه کاروانها به يونان برده شده و بعدها توسط يونانيها به ساير بنادر درياي مديترانه انتقال و انتشار يافته است . بطور كلي ميتوان گفت كه بادام، بومي مناطق گرم و خشك آسياي غربي بوده و امروزه كشت آن در آمریکا، اسپانيا، ايران، مراكش، ايتاليا، پرتغال، تركيه، يونان و استرالیا بطور وسيع معمول شده است [Ladizinsky, 1999]..
1-2-میزان تولید در ایران و جهان
کشورهای عمده تولید کننده این محصول شامل آمریکا، اسپانیا، ایران، ایتالیا، یونان، ترکیه، مراکش و استرالیا می باشند. امروزه در بیش از 50 کشور جهان ارقام مختلف بادام کشت و کار می شود و بر اساس آمار ارائه شده توسط سازمان خواروبار جهانی ایران با سطح کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولید کننده بادام در دنیا محسوب می شود. این در حالی است که عملکرد آن 920 کیلوگرم بر هکتار است [FAO, 2013].
1-3-گياهشناسي
بادام با نام علمي Prunus dulcis درختي از خانواده Rosaceae، زير تيره Prunoidea، از جنس Prunus و زير جنس Amygdalus است. . بادام داراي 16 كروموزوم (X=8) و ديپلوييد بوده ولي در بين هيبريدهاي هلو و بادام ارقام تريپلوييد و تتراپلوييد نيز ديده ميشود . در مطالعات سيتولوژيكي ارقام بادام، تفاوتي از نظر كروموزوم ديده نشده است. بادام از گياهان گلدار، نهاندانه با گل كامل بوده و داراي سيستم خود ناسازگاري ميباشد. ناسازگاري در بادام در 99 درصد حالات، از نوع گامتوفيتي تكژني است [Rushforth, 1999].
در بادام برگها ساده و در شاخههاي تازه تشكيل شده فصل جاري ظاهر ميشوند. شكل برگها نيزهاي، باريك، دراز و نوك تيز و كمي موج دار و بسته به ژنوتيپ، با لبههاي صاف يا مضرس ميباشد. گلهاي آن دو جنسي به رنگ سفيد يا صورتي بوده و در بهار قبل از باز شدن جوانههاي برگ ظاهر ميشوند و منظره زيبايي به درخت مي بخشند. هر گل آن شامل 5 كاسبرگ، 5 گلبرگ و 20 تا 40 پرچم است. تخمدان آن يك برچه و محتوي دو تخمك و ميوه آن شفت و به رنگ سبز و پوشيده از كركهاي فراوان است .[Rushforth, 1999]در بعضي ارقام، هر دو تخمك رشد ميكنند و در نتيجه دو دانه يا مغز در داخل ميوه به وجود مي آورند. به دليل ايجاد ميوه از يك تخمدان توسعه يافته، گرده افشاني و لقاح بايد انجام گيرد و تشكيل ميوه از طريق بكرزايي در بادام وجود ندارد. اكثر ارقام بادام از نظر گرده افشاني خود ناسازگارند و لذا دانه گرده حاصل از يك رقم نميتواند باعث باروري و ايجاد ميوه در همان رقم شود. البته در سالهای اخیر ارقام خود سازگار اصلاح و به وجود آمدهاند .
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام:
بادام ميوهاي است كه براي مصارف گوناگون تهيه ميشود. عمده مصرف غذايي آن در صنايع شيريني سازي، بيسكويت و شكلات ميباشد. مغز بادام به صورت خام يا بو داده مصرف آجيلي داشته و به عنوان خشكبار، جزو بهترين تنقلات محسوب ميشود. تركيب 100 گرم مغز بادام شامل 19 گرم پروتئين، 54 گرم چربي، 21 گرم كربوهيدرات، 5 گرم آب و يك گرم خاكستر گياهي مي باشد (جدول1-2). در بادام تلخ، ماده سمي وجود دارد كه گلوكوزيد سيانوژنيك آميگدالين (اسيد سيانيدريك) نام دارد. علت نام گذاري علمي بادام نيز بر اين اساس است. اگر به مقدار زيادي خورده شود، ميتواند موجب مسموميت و مرگ شود. در حدود 50 تا 70 عدد بذر بادام تلخ سبب مرگ يك فرد بالغ و7 تا 10 بذر تلخ سبب مرگ يك فرد نابالغ (بچه) ميشود و اين در حالي است كه 3 عدد بذر ميتواند مسموميت شديد ايجاد نمايد. بادام شيرين حاوي اين تركيبات نيست. از هيدروليز آميگدالين در مجاورت آب، موادي مانند قند و گلوكز و اسيد سيانيدريك (HCN) و اسانس بادام تلخ حاصل ميشود. بادامهاي تلخ جهت مصارف دارويي و عطرسازي و كمي هم در شيريني پزي به كار برده ميشوند. از فرآورده های جانبی بادام در صنايع شيميايي نیز استفاده ميکنند. پوست سبز بادام در آمريكا به مصرف تغذيه دام بويژه گوسالههاي كوچك ميرسد كه در رشد آنها فوق العاده موثر است. مغز بادام داراي تركيبات غذايي با ارزش از جمله انرژي، چربي، پروتئين و فيبر است كه ميزان اين تركيبات در 100 گرم مغز بادام در جدول1-2 ارائه شده [USDA, 2012].
جدول1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم [USDA, 2012].
